Smeenk C. (1972) Ökologische Vergleiche zwischen Waldkauz Strix aluco und Waldohreule Asio otus. ARDEA 60 (1-2): 1-71

Een van de voornaamste prooidieren van de Europese roofvogels en uilen is de Veldmuis. Het feit, dat deze knaagdiersoort het hoofdbestanddeel van het voedsel van zoveel soorten predatoren uitmaakt, lijkt in tegenspraak met de regel van Gause, n.l., dat soorten met sterk overeenkomende ecologische eisen niet in hetzelfde gebied kunnen samenleven. We dienen echter te beseffen, dat, zoals aangetoond door Lack (1946), verschillende soorten predatoren een gemeenschappelijke prooisoort op verschillende terreintypen kunnen bemachtigen. Bovendien kan deze soort misschien in sommige tijden zo talrijk zijn, dat van voedselconcurrentie tussen de hiervan levende roofvogels en uilen geen sprake is. Aangenomen, dat de stand van roofvogels en uilen afhankelijk is van de hoeveelheid beschikbare prooidieren, dienen we nu een situatie te onderzoeken, waarin de stand van de gemeenschappelijke prooisoort, in ons geval de Veldmuis, een dieptepunt bereikt; dan zal blijken, dat de verschillende predatoren geheel verschillende uitwijkmogelijkheden hebben en zeer duidelijke ecologische verschillen vertonen, die soortconcurrentie bij voedselschaarste uitsluiten. In dit artikel wordt nagegaan, of er zulke verschillen bestaan tussen twee als echte muizeneters bekend staande uilensoorten: de Bosuil en de Ransuil. Het onderzoek werd in het voorjaar van 1965 in Twente uitgevoerd (Fig. 1). Een dergelijke ecologische vergelijking tussen twee soorten zal de betrouwbaarste gegevens opleveren, wanneer het onderzoek uitgevoerd wordt in terreinen waar beide soorten naast elkaar leven. Zulke terreinen bleken echter moeilijk te vinden. Reeds bij het zoeken naar broedplaatsen van Bos- en Ransuil traden duidelijke biotoopverschillen tussen deze soorten aan de dag. Onder biotoop wordt hier de samenstelling van het landschap van het broed- en jachtgebied van de uil verstaan. De Bosuil broedt in Twente in bossen, parklandschap en boomrijk cultuurland (Fig. 2-5) en is hierdoor een soort van de hogere gronden (keileem, zand). De Ransuil daarentegen is hier een broedvogel van kleine bosjes in het open veld en van de buitenste rand van grotere bossen en is een vogel van het laaggelegen, jonge ontginningslandschap (beekbezinking) (Fig. 6). Daar, waar tevens de Torenvalk voorkwam, bleken de broedplaatsen van Ransuil en Torenvalk steeds in elkaars nabijheid te liggen. Op enkele plaatsen werden Bosuil en Ransuil broedend in hetzelfde terrein aangetroffen; ook daar bleken de verschillen in biotoopkeus zeer duidelijk (Fig. 7, 8). Uit de binnen- en buitenlandse literatuur is af te leiden, dat vergelijkbare biotoopverschillen ook in andere delen van Europa optreden. . Aangenomen, dat de broedplaats van een uil zich in of vlakbij diens jachtgebied bevindt, ligt het voor de hand de samenhang tussen biotoopkeus en jachtwijze te onderzoeken. De Bosuil schijnt voornamelijk vanaf een uitkijkpost te jagen en laat zich in een korte glijvlucht op zijn prooi vallen. Deze jachtwijze stempelt de Bosuil tot een vogel van boomrijk terrein. De Ransuil spoort zijn prooi in een gestadige zoekvlucht over het open veld op; open terrein is dan ook steeds direct bereikbaar vanuit de nestplaatsen van de Ransuil. Vogels worden door beide uilensoorten op andere wijze buitgemaakt dan bodemdieren: ze worden in hun slaap van de takken geslagen. Het prooibeeld 'vogel' is geheel anders dan het prooibeeld 'muis'; een bodemdier moet eruit zien als een natuurlijk bewegend lichaam met poten, een vogel als een stil op een tak zittende gestalte met duidelijk vogelsilhouet (Raber 1950). De Bosuil jaagt, waarschijnlijk voornamelijk lopend, ook op insecten. In verband met deze verschillen in jachtwijze staan de volgende morfologische eigenschappen: de Bosuil heeft korte, brede, afgeronde vleugels met korte Ie en 2e grote slagpen; de 4e en 5e zijn het langst (Fig. 9). De Ransuil daarentegen heeft lange, relatief smalle, spitse vleugels met lange Ie grote slagpen; de 2e en 3e zijn het langst (Fig. 10). De index van Kipp (1959) biedt een maat voor de relatieve lengte van de grote slagpennen ten opzichte van die van de gehele vleugel; deze bedraagt voor de Bosuil 31-32, voor de Ransuil 46-50. Een vleugelstructuur zoals van de Bosuil is eigen aan vogels van bosrijk terrein; hun vleugelslag is snel en ondiep en de vogel daardoor goed wendbaar. De Ransuil heeft het vleugeltype van vogels van het open veld (langeafstandsvliegers); hier is de vleugelslag langzaam en diep; maar de Ransuil bereikt een grotere snelheid dan de Bosuil. De vleugeloppervlakte per gram gewicht van de vogel ('wing loading') bedraagt bij de Bosuil 2,7 cm2, bij de Ransuil 3,2 cm2 (Brnll 1964), wat met bovengenoemde verschillen overeenkomt. Een sterk donker gepigmenteerde veer is sterker dan een licht gekleurde; hoe hoger eisen er aan een slagpen gesteld worden, hoe donkerder deze gepigmenteerd is. De grotere hoeveelheid donker pigment in de grote slagpennen van de Bosuil dan in die van de Ransuil komt dan ook overeen met de snellere vleugelslag van de eerste soort. Slechts van de Bosuil werd gedurende de periode van onderzoek het voedsel bestudeerd. In Tabel 5 worden de resultaten van de braakbalanalyses in twee soorten percentages gegeven; de aantalpercentages geven de getalsverhoudingen van de verschillende prooidieren in de braakballen aan, de gewichtspercentages het naar de gemiddelde gewichten der prooisoorten berekende aandeel van elke soort. Voor de berekening van deze laatste percentages is uitgegaan van het begrip prooi-eenheid volgens Southern (1954). Een prooi-eenheid wordt door Southern op 20 gram gesteld, wat ongeveer overeenkomt met het gemiddelde gewicht van een kleine woelmuis. In Twente voltrekt zich in de loop van het seizoen een verandering in de samenstelling van het menu van de Bosuil (Fig. 11, 12). Vanaf april nemen spitsmuizen en kleine knaagdieren af; vogels daarentegen nemen sterk toe, evenals in mindere mate de iets grotere zoogdieren: Mol, Konijn, Woelrat en Bruine Rat samen. Vermoedelijk is deze verandering te verklaren met het zich sluiten van de bodemvegetatie en het ontluiken van het onderhout, waardoor de kleine bodemdieren voor de Bosuil moeilijker bereikbaar worden. In dezelfde tijd neemt de voedselbehoefte van een familie Bosuilen toe door het opgroeien van de jongen. De Bosuil ondervangt deze moeilijkheden nu door op andere prooidieren uit hogere gewichtsklassen over te gaan. Een afname van kleine zoogdieren in het voedsel van de Bosuil treedt ook in Engeland aan de dag (Southern 1954), maar hier zijn het niet de vogels, maar alleen de iets grotere zoogdieren, die een vervanging bieden. Andere auteurs vermelden een toename van het aantal vogels in de braakballen van de Bosuil in de zomermaanden. Het menu van de Bosuil is zeer veelzijdig samengesteld (Tab. 1); deze uil lijkt zeer weinig van een bepaalde prooisoort afhankelijk. Deze veelzijdigheid in de soortensamenstelling van het voedsel is een afspiegeling van de fauna van het door deze vogel bejaagde terrein. De Veldmuis, bewoner van het open veld, bereikt slechts ruim 7% naar aantallen, nog geen 5% naar gewichten (Tab. 5). De drie kleine woelmuissoorten, Rosse Woelmuis, Aardmuis en Veldmuis, verhouden zich in de braakballen van de Bosuil als 1,3 : 1,1 : 1,0. De Aardmuis, en vooral de Rosse Woelmuis, zijn soorten van dichter begroeid terrein dan de Veldmuis in streken, waar alle drie soorten voorkomen. Wat de vogels betreft, vertoont de lijst der buitgemaakte soorten (Tab. 1) een grote variatie aan bosbewonende vogelsoorten (aangevuld met zulke, die aan menselijke bewoning gebonden zijn). De Veldleeuwerik, hoewel zeer talrijk in weiden en akkers, ontbreekt volkomen in het voedsel van de Bosuil. Bijna uitsluitend worden soorten geslagen, die vrij hoog in de bomen leven; lijsters, mezen, spreeuwen en mussen zijn de belangrijkste vogels voor de Bosuil. Ook kevers nemen vanaf april in de braakballen toe. Voor een vergelijking van het voedsel van de Bosuil met dat van de Ransuil werd de literatuur geraadpleegd. In Tab. 7 wordt een overzicht van de braakbalanalyses van de Ransuil uit Nederland gegeven, ingedeeld naar verschillende geografische gebieden. In Tab. 8 worden de gegevens van de Ransuil in Twente met die van de Bosuil uit die streek volgens Tab. 5 vergeleken. In overeenstemming met het jachtterrein van de Ransuil overheerst bij deze de Veldmuis als prooidier. Spitsmuizen worden in eerste instantie door de Ransuil afgewezen, maar kunnen volgens sommige auteurs in noodgevallen gegeten worden. Grotere zoogdieren worden slechts zelden als Ransuilprooi vastgesteld. Rosse Woelmuis en Aardmuis komen in uiterst geringe aantallen in de braakballen voor. De Bosmuis, een soort die in vele terreintypen voorkomt, komt in het voedsel van beide uilensoorten in ongeveer gelijke mate voor. Vogels treden minder op dan bij de Bosuil; onder deze overheersen de Huismussen. Kikkers komen niet in het voedsel van de Ransuil voor, insecten slechts zeer weinig. Uitgedrukt in gewichtsprocenten zijn de verschillen in het voedsel tussen beide uilensoorten nog meer uitgesproken. Tussen de verschillende streken in Nederland treden opvallende verschillen in de samenstelling van het voedsel van de Ransuil op, die de landschappelijke verscheidenheid van plaats tot plaats demonstreren. In overig Europa treden vergelijkbare verschillen in voedselkeuze tussen Bosuil en Ransuil aan de dag, wat uit een samenvatting der gegevens van O. Uttend÷rfer (1939, 1952) blijkt. Vooral daar, waar voedselanalyses van beide soorten uit hetzelfde gebied vergeleken konden worden, blijkt het onderscheid zeer duidelijk (Tab. 9). Waar de Ransuil in bosrijk terrein voorkomt, kunnen Aardmuizen door hem talrijker geslagen worden (Tab. 9, 10). Op een plaats, waar een paar Ransuilen een zeer afwijkend, 'Bosuilachtig' terreintype bewoonde, en waar hoogst waarschijnlijk niet gebroed werd, vertoonde het voedsel sterke overeenkomsten met dat van de Bosuil (Tab. 9). Dit steunt de opvatting, dat het de keuze van het jachtterrein is, die voor de verschillen in het menu van Ransuil en Bosuil verantwoordelijk is. Uit de literatuur blijkt, dat met deze verschillen in voedselkeuze opvallende verschillen in de populatiedynamica van Bosuil en Ransuil samenhangen. De broedvogelstand en de gemiddelde legselgrootte van de Ransuil schommelen sterk met de stand van de Veldmuis. Waar Veldmuizen ontbreken, vormen andere in het open veld levende knaagdieren het basisvoedsel van de Ransuil, zoals de Aardmuis en de Bosmuis in Scandinavid en in Engeland. Rosse Woelmuizen worden zelfs onder zulke omstandigheden slechts weinig geslagen. 's Winters treden vaak grote concentraties van Ransuilen op in Veldmuisrijke gebieden, of ook aan de rand van steden, waar dan op Huismussen gejaagd wordt. Door deze min of meer nomadische levenswijze kan de Ransuil dan in goede Veldmuisgebieden snel een broedpopulatie opbouwen. Na het plotseling ineenstorten van een Veldmuismaximum worden veel Ransuilen, die met tijdig voedselrijkere gebieden konden bereiken, dood gevonden. In Scandinavid overwintert de Ransuil bijna uitsluitend in voedselrijke jaren, maar is hier overigens trekvogel; in de rest van zijn verspreidingsgebied is het een meer of minder uitgesproken nomadische vogel. De Velduil vertoont dit nomadische optreden, afhankelijk van populaties van Veldmuizen of andere in het open veld levende knaagdieren, in nog veel sterkere mate. Door de keuze van zijn biotoop neemt de Ransuil enigszins een ecologische tussenpositie tussen de Velduil en de Bosuil in. De Bosuil daarentegen vertoont deze populatieschommelingen, parallel aan die van de Veldmuis, niet of nauwelijks. Wel kan, wanneer de Veldmuis zeer talrijk voorkomt, deze 800rt veel in de braakballen van de Bosuil optreden en kan de Bosuil dan soms zelfs grotere legsels dan normaal produceren. Dit betekent echter met, dat deze uil in tijden van Veldmuisschaarste in moeilijkheden komt. Hij is overal in zijn verspreidingsgebied standvogel en massasterfte na een Veldmuismaximum treedt niet op. De gemiddelde legselgrootte schijnt vrij constant te zijn en neemt van het zuiden naar het noorden toe; in Zwitserland bedraagt deze 3,2-3,3; in Denemarken en Finland 3,6-3,7 en in Scandinavid 3,8-4,0. Ook de jaarlijkse sterfte binnen een Bosuilpopulatie neemt in deze richting toe. Onder de eerstejaars Bosuilen van over geheel Europa de grootste sterfte in de zomer of herfst, vlak na het zelfstandig worden der jongen. Onder de volwassen vogels treedt in Scandinavid en Finland de grootste sterfte op in de winter, in Zwitserland in het vroege voorjaar. In Scandinavid en Finland is de sterfte hoger naarmate de winter strenger of sneeuwrijker is; wat in Zwitserland de oorzaken van de verhoogde sterfte in het voorjaar zijn, is niet bekend. De hogere wintersterfte in Skandinavie en Finland ten opzichte van die in zuidelijker gebieden staat niet direct met de temperatuur, maar met de onder zulke voorwaarden extremere voedselomstandigheden in het noorden in verband. In Engeland is de gemiddelde legselgrootte zeer laag, namelijk 2,5. Wintersterfte is hier zeer gering, vermoedelijk wegens de gunstige voedselomstandigheden tijdens de zachte winters van het oceanische klimaat. Het voortplantingssucces van de Bosuil schommelt hier parallel aan populatieschommelingen van de kleine knaagdieren, met name van de Rosse Woelmuis: in slechte jaren wordt hier door verscheidene paren met gebroed. In Finland bestaat een dergelijke afhankelijkheid van de Bosuil ten opzichte van de Aardmuis. Een andere factor, die het voortplantingscijfer van de Bosuil mede bepaalt, is de dichtheid van de Bosuilpopulatie zelf. Southern (1959) en Lack (1966) geven een overzicht van de ontwikkelingen gedurende vele jaren binnen een Bosuilpopulatie in Engeland. Na een grote sterfte binnen een bepaald gebied tijdens een zeer strenge winter nam het aantal paren geleidelijk toe. Dit betekent een afname van de gemiddelde territoriumgrootte per jaar. Tegelijkertijd echter namen de gemiddelde legselgrootte en het aantal jongen per paar af; het aantal paren, dat in slechte muizenjaren niet tot broeden kwam, nam toe. Dit kan betekenen, dat de Bosuil in kleinere territoria gevoeliger wordt voor zelfs geringe schommelingen in de stand van zijn prooidieren; door het minder worden van de bufferwerking van zijn jachtterritorium met de erin levende fauna wordt het risico voor de Bosuil groter. Andersen (1961) onderzocht een Bosuilpopulatie in Denemarken, in een gebied met een grote landschappelijke overeenkomst met het Engelse onderzoekgebied. Hij vond, dat het totale aantal Bosuilen, dat in juli per oppervlakte-eenheid aanwezig was, ongeveer gelijk was aan dat in Engeland. De territoriumgrootte en het reproductiecijfer liggen in Denemarken hoger dan in Engeland. Mogelijk kan men de veranderingen in reproductie/mortaliteitsevenwicht binnen de Engelse populatie als een model beschouwen van wat er in dit opzicht over de gehele populatie van de Bosuil in Europa bij veranderende geografische breedte plaats vindt en speelt een verandering in territoriumgrootte hierin een rol. Inderdaad is het territorium in Finland veel groter dan elders in Europa. Uit het bovenstaande blijkt, dat de twee als echte muizenvangers bekend staande Bosuil en Ransuil opvallende verschillen in biotoopkeuze, jachtwijze, morfologie, voedsel, trek- en zwerfbewegingen en populatiedynamica, kortom een geheel verschillende biologie vertonen. Hun voornaamste gemeenschappelijke prooisoorten zijn Veldmuis, Aardmuis en Bosmuis. Deze bezitten echter ofwel zulke gevarieerde ecologische eigenschappen, dat beide uilen ze elk op eigen wijze en in eigen biotoop buitmaken, ofwel treden zo talrijk op, dat van voedselconcurrentie tussen beide predatoren geen sprake kan zijn. Op schaarste van een gemeenschappelijk prooidier wordt door Bosuil en Ransuil geheel verschillend gereageerd.