Ardea
Official journal of the Netherlands Ornithologists' Union

login


[close window] [previous abstract] [next abstract]

de Vos G.J. (1983) Social behaviour of Black Grouse. An observational and experimental field study. ARDEA 71 (1): 1-103
Dit artikel handelt over resultaten van een onderzoek naar het sociale gedrag van korhoenders in een populatie nabij Fochteloo in Zuidoost Friesland. De meeste aandacht wordt besteed aan het gedrag van hanen. Het sociale gedrag en de levensgeschiedenis van afzonderlijke individuen worden beschreven, en omgevingsfactoren die hierop invloed uitoefenen worden besproken. Tenslotte wordt het sociale gedrag van hanen in de bestudeerde korhoenderpopulatie vergeleken met dat in andere populaties van ruigpoothoendersoorten die arenagedrag vertonen. De wijze waarop individuen over het woongebied van populaties verspreid zijn is een belangrijk aspect van hun sociale organisatie. Vaak wordt verondersteld dat spreidingspatronen het resultaat zijn van aantrekkende en afstotende krachten die individuen op elkaar uitoefenen (bijv. McBride 1966, Kummer 1970, Brown 1975). Uit dit onderzoek blijkt dat naast de genoemde krachten plaatsbindingen van individuen van grote invloed kunnen zijn. Alle gemerkte individuen in onze korhoenderpopulatie concentreerden hun activiteiten in een deel van het totale woongebied van de populatie. Territoriale hanen hadden gemiddeld kleinere woongebieden dan niet-territoriale hanen en hennen; zij waren vaak sterk gebonden aan een of enkele plaatsen binnen hun territorium, vooral tijdens de balts (het geven van vertoon). Deze plaatsen worden hierna voorkeursplaatsen genoemd. Er bestonden verschillen tussen territoriale hanen met betrekking tot de omvang van hun woongebieden. De omvang van het woongebied van een territoriale haan was afhankelijk van (1) de sterkte van de band tussen de haan en zijn voorkeursplaats(en), (2) de omvang van het territorium van de haan, en (3) de ligging van de voorkeursplaats(en) en het territorium van de haan ten opzichte van ecologisch belangrijke plaatsen, zoals foerageergebieden en slaap- en schuilgelegenheden. De ligging van de woongebieden van verschillende territoriale hanen ten opzichte van elkaar was afhankelijk van de ligging van de voorkeursplaatsen van de hanen. Meerdere territoriale hanen hadden voorkeursplaatsen die dicht bij die van andere hanen gelegen waren: op dezelfde arena. Er waren ook territoriale hanen die solitair baltsten: hun voorkeursplaatsen lagen niet op een arena. De woongebieden van territoriale hanen met voorkeursplaatsen op dezelfde arena overlapten elkaar geheel of grotendeels. In het algemeen overlapten de woongebieden van twee territoriale hanen elkaar minder naarmate hun voorkeursplaatsen verder uiteen lagen. Individuen oefenden onderling een sterke aantrekkingskracht op elkaar uit; zij sloten zich vaak aaneen tot groepen. De mate waarin dit gebeurde werd bennvloed door plaatsgebondenheid van de individuen. Over het geheel genomen was groepsvorming negatief gecorreleerd met plaatsgebondenheid van individuen; van de winter naar het voorjaar nam de groepsvorming bijvoorbeeld af terwijl de plaatsgebondenheid van individuen toenam, en adulte hanen, die vaak een territorium verdedigden, bevonden zich minder vaak in een groep dan juveniele hanen, die meestal geen territorium verdedigden. De overeenkomst tussen individuen met betrekking tot hun plaatsbindingen was van grote invloed op de frequentie waarmee zij zich in dezelfde groep bevonden: hoe meer individuen verschilden met betrekking tot hun plaatsbindingen, des te kleiner was de kans dat zij elkaar ontmoetten en des te groter was de kans dat zij snel weer uiteen zouden gaan na een ontmoeting. Hanen met centraal gelegen territoria op dezelfde arena hadden plaatsbindingen die sterk met elkaar overeen kwamen en bevonden zich vaak in een groep, ook als ze hun territoria op de arena hadden verlaten. Centrale arena hanen waren daardoor slechts zelden alleen: hun sociabiliteit werd niet negatief bennvloed door hun plaatsgebondenheid. Voor andere territoriale hanen (hanen met territoria aan de rand van arena's en solitair baltsende territoriale hanen) was dit meestal wei het geval. Plaatsgebondenheid was dus vaak van invloed op groepsvorming door individuen. Anderzijds lijkt het waarschijnlijk dat de neiging van individuen om zich bij soortgenoten aan te sluiten ook invloed had op hun plaatsgebondenheid: waarschijnlijk brachten zij minder tijd door op de plaatsen waartoe zij zich aangetrokken voelden dan het geval zou zijn geweest als soortgenoten elders geen aantrekkingskracht op hen uitgeoefend hadden. Hanen raakten gebonden aan plaatsen nadat zij daar bepaalde ervaringen hadden opgedaan tijdens interacties met soortgenoten; vooral baltservaring met hennen bleek een belangrijke rol te spelen. De band van een haan met een bepaalde voorkeursplaats nam in sterkte af als deze niet regelmatig bekrachtigd werd; dezelfde soorten ervaring die een rol speelden bij de ontwikkeling van banden tussen hanen en voorkeursplaatsen bleken ook een rol te spelen bij de handhaving ervan. Gebondenheid aan voorkeursplaatsen en territoriumverdediging bleken nauw samenhangende verschijnselen te zijn. Gebondenheid aan voorkeursplaatsen speelde een rol bij de vestiging, handhaving en uitbreiding van territoria. Hanen gedroegen zich het agressiefst op en in de nabijheid van hun voorkeursplaatsen. Als een niet-territoriale haan gebonden raakte aan een bepaalde plaats, ging hij zich hierna vaak plotseling agressief gedragen tegenover de haan op wiens territorium de plaats zich bevond. Op deze manier werden vaak nieuwe territoria gevestigd. De sterkte van de binding tussen een territoriale haan en zijn voorkeursplaats( en) was van invloed op de tijd die de haan op zijn territorium doorbracht en daardoor op de kans dat hij zijn territorium behield. Soms raakte een territoriale haan gebonden aan een plaats buiten zijn eigen territorium; een uitbreiding van het bestaande territorium kon hiervan het gevolg zijn. Door middel van agressief gedrag oefenen individuen afstotende krachten op elkaar uit; in het algemeen zal groepsvorming hierdoor worden tegengegaan en verspreiding van individuen worden bevorderd. In onze korhoenderpopulatie had agressie tussen individuen in een groep echter slechts zelden rechtstreeks tot resultaat dat het groepsverband verbroken werd. De spreiding van hanen over het woongebied van de populatie was voornamelijk het gevolg van verschillen met betrekking tot hun plaatsbindingen. Agressief gedrag speelde ongetwijfeld een rol bij de totstandkoming van deze verschillen. Door middel van agressief gedrag verkleinden territoriale hanen de kans dat een andere haan op hun gebied ervaring opdeed die een plaatsbinding zou kunnen doen ontstaan bij de indringer. Dit bevorderde de spreiding van voorkeursplaatsen van verschillende hanen over het woongebied van de populatie. Het langst levende gemerkte individu in onze populatie, een haan, bereikte de leeftijd van 8 jaar. De levensduur van volgroeide hanen was gemiddeld ongeveer 4 jaar. Sommige hanen vestigden een territorium in het voorjaar van hun eerste levensjaar, maar de meesten werden territoriumbezitter in hun tweede levensjaar, en sommigen pas in hun derde of vierdelevensjaar. Adulte (tweedejaars en oudere) territoriale hanen bleven gewoonlijk een territorium verdedigen op dezelfde baltsplaats tot het eind van hun leven. Soms verloren hanen hun territorium gedurende de ruitijd in de zomer; als zij in leven bleven, vestigden deze hanen altijd een nieuw territorium in het volgende seizoen. Nieuwe territoriumvestigingen op een arena voltrokken zich meestal aan de rand; de meeste hanen die een centraal territorium bezaten hadden voordien geruime tijd een randterritorium verdedigd. Dit had tot gevolg dat centrale hanen gewoonlijk ouder waren dan randhanen. Hanen die geen territorium bezaten hadden slechts weinig kans om te copuleren. Op arena's verrichtten de oudste territoriale hanen de meeste copulaties. Dit was waarschijnlijk gedeeltelijk het gevolg van een voorkeur bij hennen om te copuleren op een plaats waar meerdere hanen dicht bijeen zitten, zoals het geval is op het centrum van een arena. Daarnaast moeten andere factoren een ral gespeeld hebben: er bestonden aanzienlijke verschillen in copulatiesucces tussen hanen die gelijke posities op een arena innamen, en ook hier hadden oudere hanen het meeste succes; tussen hanen van dezelfde leeftijdscategorie bestonden echter ook weer grote verschillen. Het is nog niet bekend welke eigenschappen van hanen bepalend zijn voor de aantrekkingskracht die zij op hennen uitoefenen. Een vergelijking van onze gegevens met die voor andere populaties van ruigpoothoendersoorten leert dat er verschillen in sociale organisatie bestaan met betrekking tot (1) het maximale aantal hanen dat een territorium verdedigt op dezelfde arena (dit is voor Sage Grause veel hoger dan voor andere soorten ruigpoothoenders), (2) de omvang van territoria op arena's (in onze populatie zijn de territoria op arena's veel groter dan in andere bestudeerde korhoenderpopulaties en in populaties van andere ruigpoothoendersoorten), en (3) territoriumbezit en copulatiesucces van juveniele hanen (wat dit betreft bestaan er grote verschillen tussen populaties; gewoonlijk copuleren juveniele hanen echter zelden of nooit). De genoemde verschillen in sociale organisatie betreffen slechts details; alle beschikbare gegevens wijzen er op dat populaties van ruigpoothoenders die arenagedrag vertonen met betrekking tot hun sociale organisatie in hoofdzaken aan elkaar gelijk zijn. Het lijkt daarom waarschijnlijk dat de sociale mechanismen die in deze samenvatting zijn beschreven voor de korhoenderpopulatie bij Fochteloo ook werkzaam zijn in andere populaties van ruigpoothoenders die arenagedrag vertonen. This study deals with social behaviour of Black Grouse in a p


[close window] [previous abstract] [next abstract]